Manfred Wanner
Störungen (i.S.v. PICKETT & WHITE 1985) können in allen bekannten Lebensgemeinschaften Lücken (gaps) hervorrufen, die im Laufe der Zeit wieder von Organismen besiedelt werden. Diese Sukzession unterliegt Regeln, die an Hand zahlreicher Modelle und Hypothesen diskutiert werden (z.B. CLEMENTS 1916, CONNELL & SLATYER 1977, DUNGER & WANNER 1999, EGLER 1954, FOSTER & TILMAN 2000, GRIME 1987, TILMAN et al. 1981, TILMAN 1993, WULF 2001). Der Sukzessionsverlauf beruht auf der schrittweise ablaufenden Besiedlung eines Areals durch Arten aus umgebenden Lebensgemeinschaften, die sich in einem späteren Sukzessionsstadium befinden.
Entscheidend für das räumliche und zeitliche Muster der Zunahme von Biodiversität einer Lebensgemeinschaft ist die Art und das Ausmaß biotischer Interaktionen. Die intensiv diskutierten Neutralen Modelle (BELL 2001, CONNOR & SIMBERLOFF 1979, ENQUIST et al. 2002, FARGIONE et al. 2003, GOTELLI 2001, HUBBELL 2001) beziehen sich auf Gemeinschaften ökologisch ähnlicher Taxa, in denen Individuen – und nicht Arten – miteinander konkurrieren; trophische Interaktionen (Räuber-Beute Beziehungen, Parasitismus etc.) bzw. interspezifische Konkurrenz werden nicht einbezogen. Im Gegensatz zu den deterministischen, auf Konkurrenz fokussierten „assembly rules“ im Kontext des „community assembly“ (DIAMOND 1975) versuchen Neutrale Modelle Vorkommen und Häufigkeit von Arten eines Standortes in einem stochastisch-individualistischen Ansatz unter Ausschluss von interspezifischer Konkurrenz zu erklären (s. Diskussion zwischen DIAMOND 1975 und CONNOR & SIMBERLOFF 1979).
Besondere Bedeutung wird dem Begriff des „community assembly“ beigemessen, da hier Grundlagen zur Verfügung gestellt werden, die die oben genannten, unabhängig voneinander entwickelten ökologischen Konzepte und Theorien miteinander vereinigt (DIAMOND 1975, LOCKWOOD 1997, YOUNG et al. 2001, HODKINSON ET al. 2002). Mit diesem Ansatz versuchen YOUNG et al. (2001), den älteren Begriff der „Sukzession“ auf eine breitere Basis zu stellen. Während die klassische Sukzessionslehre im Sinne von CLEMENTS (1916) einen deterministisch geprägten Weg verfolgt, geht die „community assembly“ von „trajectories through time“ aus, d.h. die Entwicklung der Gemeinschaft kann verschiedene Wege verfolgen, die nicht nur von der Art und der Zusammensetzung der „Quellpopulation“ abhängen. Vielmehr ist auch der Zeitpunkt und die Reihenfolge des Eintreffens potentieller Kolonisten bedeutsam, wie auch deren Invasionsrate und –frequenz sowie die Beschaffenheit des Zielhabitats (ABRAMS et al. 1985, DRAKE et al. 1999, LOCKWOOD 1997, MCCUNE & ALLEN 1985, RODRIGUEZ 1994, SAMUELS & DRAKE 1997).
Sukzessionsstudien und davon abgeleitete Hypothesen beziehen sich zu einem großen Teil auf Pflanzengesellschaften. Die essentiellen Bedeutung der heterotrophen Mikrofauna für die initiale Phase der Sukzession eines Standorts wurde erst sehr spät erkannt und ist noch weitgehend unerforscht (Diskussion und Literaturübersicht in HODKINSON et al. 2002). Die wenigen verfügbaren Untersuchungen an Einzellern belegen eine Zunahme des Artenreichtums im Laufe der Wieder- bzw. Neubesiedlung eines Habitats durch die umgebende Lebensgemeinschaft. Auch wurde die Bedeutung der Quellpopulation sowie die Abfolge der Kolonisation ansatzweise dokumentiert (z.B. FOX et al. 2000, HENEBRY & CAIRNS 1980, LOUSIER 1982, WÖRNER et al. 2000, YOUNGUE & CAIRNS 1971, 1978).
Jedoch bleibt die Frage zur Art des Eintreffens (Reihenfolge, Häufigkeit und Frequenz) sowie zur Bedeutung des Zielsubstrates weitgehend unberücksichtigt. Unklar ist immer noch, ob die beobachtete Zunahme der Biodiversität lediglich durch das Hinzukommen neuer Arten zustande kommt oder ob auch ein Austausch von Arten beteiligt ist. Dies ist von entscheidender Bedeutung, da nur dann, bei einem „replacement“ von Lebensgemeinschaften, eine Sukzession vorliegt.
Das vorliegende Datenmaterial legt den Schluss nahe, dass die oftmals publizierte „Sukzession“ von Protisten in Wirklichkeit nur eine allmähliche Kolonisation des untersuchten Standortes darstellt, d.h. die neu eintreffenden Organismen addieren sich zu den bereits vorhanden Artenpool auf.
Vertreter der Mikrofauna sind die ersten heterotrophen eukaryotischen Besiedler neu exponierter terrestrischer Oberflächen. Vor allem die Einzeller, die vornehmlich über den Wind verbreitet werden, spielen hier eine wesentliche Rolle, erleichtern sie doch über ihren Stoffund Energieeintrag ganz wesentlich die anschließende Besiedlung durch die Pflanzenwelt, was dann oftmals erst als eigentliche Sukzession wahrgenommen wird (Hodkinson et al. 2002, Wanner et al. 1999, Wanner & Dunger 2001, Wanner & Xylander 2003, Wanner et al. 2007).
Thekamöben tauchen sehr schnell in großer Anzahl und Biomasse in neuen Flächen auf (je nach Substratqualität bis zu mehreren 108 Individuen bzw. Gramm Biomasse pro m2) und spielen dort als Bodenorganismen eine wesentliche Rolle beim Aufbau eines Nahrungsnetzes bzw. der Gewährleistung der Bodenfunktion (Wanner & Xylander 2003).
I) Entwicklung der Biodiversität in jungen Böden:
1) Findet überhaupt eine „Sukzession“ statt? Dies ist zumindest bei Thekamöben / Einzellern zweifelhaft.
Obwohl Thekamöben an der Initiation der eigentlichen („grünen“) Sukzession maßgeblich beteiligt sind, ist es fraglich, ob sie selbst einer Sukzession unterworfen sind. Sukzession im engeren Sinne setzt eigentlich eine deutliche Abfolge von Arten voraus, d.h. der Neuankömmling verdrängt die vor ihm eingetroffene Art. Dieses „Replacement“ von Arten war bei der Immigration und Kolonisation neuer terrestrischer Substrate durch Thekamöben nicht zu beobachten. Hier greift das Konzept der „Additiven Kolonisation“ (Wanner & Dunger 1999), d.h. es findet ein Auffüllen eines Artenpools im Laufe der Kolonisation statt, ohne dass die vorher eingewanderten Arten durch die nachfolgenden verdrängt werden.
2) Ist die Entwicklung der Biodiversität („Sukzession“ i.w.S.) „above-ground“ mit der „below-ground“ verbunden, oder laufend getrennte Prozesse ab?
Diese Frage stellt sich immer wieder und kann pauschal nur schwer beantwortet werden. Doch weisen zahlreiche bodenökologische Untersuchungen auf eine vielfältige Vernetzung der beiden Lebensräume hin. Auch Untersuchungen auf einer Binnendüne belegen, dass die Thekamöbengemeinschaft im Boden in ihrer Komplexität im Ein3 klang mit der „oberirdischen“ pflanzlichen Sukzession zunimmt (Wanner & Xylander, 2005).
3) Wie sieht der unmittelbare Beginn der „Sukzession“ aus? Ist diese stochastisch geprägt oder mehr deterministisch?
Generell scheint für die vorliegenden Untersuchungen an Einzellern das weniger bekannte Konzept des „Community Assembly“ besser zu greifen als die klassische Lehre zur Sukzession, die mehr für (Gefäß-)Pflanzen entwickelt wurde (s. oben genannte Erläuterungen). Diese Entwicklung kann nun prinzipiell zwei mögliche Wege einschlagen: Zum einen kann unter maßgeblichem Einfluss interspezifischer Konkurrenz (incl. „replacement“) eine mehr oder weniger deterministisch charakterisierte Gemeinschaftsstruktur der Arten entstehen. Zum anderen müssen Interaktionen (wie Konkurrenz) nicht die treibende Kraft der Biodiversitätsentwicklung sein. In diesem Fall könnte ein sog. „Neutrales Modell“ Sinn machen, das sich maßgeblich auf zufällige Dichte-Fluktuationen von Individuen stützt (s. oben). Das würde bedeuten, dass nicht Arten, sondern Individuen um Ressourcen konkurrieren, vorausgesetzt sie sind „ökologisch gleichwertig“. Versuche zur Besiedlung von ausgebrachten organischem Material weisen auf eine stochastisch geprägte Anfangsphase der Besiedlung mit Thekamöben hin, die im Laufe der Zeit in einen deterministisch geprägten Modus
der Kolonisation wechselt (Wanner et al. 2007).
1) Bleibt die Bodenfunktion erhalten bzw. wurde sie wieder hergestellt?
Diese Frage ist z.B. nach anthropogen entstandenen Störungen jeglicher Art von Bedeutung (Brand, Bodenabtrag, Aufschüttung von Substrat, Bodenverdichtung etc.). Beschalte Amöben sind hier als wesentlicher Komponente des endogäischen Nahrungsnetzes wichtige Bioindikatoren (Abb. 1).
2) Wie schnell regeneriert sich das Leben im Boden?
Auch hier sind die einfach nachzuweisenden Thekamöben wichtige Zeigerorganismen, um den zeitlichen Verlauf einer (Wieder-)besiedlung darzustellen. Die rasterelektronen- mikroskopische Darstellung von einfachem Kippensubstrat zeigt eine verblüffend hohe Anzahl und Vielfalt von Thekamöben-Gehäusen.
Die Entwicklung der Biodiversität von Thekamöben geht einher mit der Zunahme einflussnehmender Umweltfaktoren. Zu Beginn der Besiedlung von organischem Material auf einem nährstoffarmen Standort spielt nur der Nährstoffstatus eine Rolle (Abb. 2, obere Grafik), während im Laufe der Besiedlung immer mehr Umweltfaktoren eine Rolle spielen (Abb. 2, untere Grafik; Litterbag-Experiment, Wanner et al. 2007)
Abb. 1 Thekamöben in einer Bodenprobe
Abb. 2 Besiedlung von Streubeuteln mit Thekamöben-Gemeinschaften nach 55 Tagen
(oben) bzw. 260 Tagen (unten) sowie die bestimmenden Umweltfaktoren für diese
Besiedlung
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